Знание-сила

Знание-сила научно-популярный журнал

Вход Вход
iiene     
Он-лайн ТВ Знание - Сила РФ Проекты Фотогалереи Лекторий ЗС

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Горячая новость:
Покупайте журнал «ЗНАНИЕ-СИЛА» в киосках города
 

 





СВЕЖИЙ НОМЕР


Органические молекулы в космосе
 
 
 Самое интересное 
Самые яркие статьи за все годы существования журнала. Пока выложены только статьи 2007-2010 годов, но мы работаем над продолжением этого.
Гены строят планы, или Экономика поведения

Борис Жуков

Итак, согласно этологической теории, характерные для того или иного вида формы поведения так же обусловлены его генами, как и характерные особенности строения, и представляют собой такой же результат предшествующей эволюции. Но согласно теории Дарвина, в эволюции должны складываться и развиваться те признаки, которые обеспечивают наиболее эффективную передачу генов их носителей следующим поколениям. Между тем с давних пор было известно, что у так называемых общественных насекомых – пчел, муравьев, термитов и так далее – большая часть особей вовсе отказывается от размножения, посвящая себя заботе о размножающихся членах семьи и их потомстве. Как же могло возникнуть такое поведение?

Первую попытку ответить на этот вопрос предпринял в середине 60-х годов прошлого века английский теоретик Уильям Хэмилтон (в русской литературе его фамилию обычно пишут «Гамильтон»). Он исходил из того, что у особей, связанных близким родством – таким, как между родителями и детенышами или между родными братьями и сестрами, – значительная часть генов общая. Таким образом, ген, побуждающий своего обладателя к заботе о родичах, с некоторой вероятностью будет содействовать выживанию и размножению собственных копий. Если необходимые для этого действия не слишком сильно снизят вероятность перехода этого гена в следующее поколение «прямым путем» (через размножение особи-носителя), то такое поведение может быть поддержано отбором.

На первый взгляд кажется, что полный отказ от размножения вроде бы не может быть выгоден ни при каких условиях: ведь вероятность «косвенной» – через родственников – передачи гена никогда не может быть стопроцентной. Но ведь при половом размножении и родные дети не являются точной генетической копией родителей: для каждого родительского гена вероятность попасть в геном данного конкретного детеныша – всего одна вторая. Между тем именно у общественных перепончатокрылых – пчел и муравьев – работает довольно оригинальный механизм определения пола. У этих насекомых самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и в силу этого несут не двойной, а одинарный (гаплоидный) набор генов. Они полностью передают его всем своим детям (а их детьми могут быть только дочери – ведь из оплодотворенного яйца неизбежно разовьется самка), и таким образом, половина генов у всех самок одной семьи гарантированно одинакова. Вторая половина, получаемая от матери, совпадает, как и положено, в среднем на 50%, и, таким образом, у двух наугад взятых шестиногих сестер будет примерно 75% общих генов. Получается, что гипотетическому гену выгоднее побуждать свою обладательницу заботиться о юных сестрах, нежели заводить собственных детей, с которыми у нее общих генов будет только половина!

Такое объяснение происхождения эусоциальности (так называется тип сообщества, члены которого разделены на размножающихся и рабочих), конечно, не может считаться универсальным: у термитов, например, всей этой генетической экзотики нет и в помине, а эусоциальность характерна для всех видов термитов без исключения, в то время как многие виды перепончатокрылых (в том числе пчелы) ведут одиночный или «малосемейный» образ жизни, при котором все особи способны к размножению1. Но простота и изящество объяснения сложнейшего эволюционного феномена завораживали – тем более, что в работах Хэмилтона это объяснение было частным следствием из предложенного им ответа на фундаментальный вопрос: что такое «приспособленность» и как ее можно измерить? Подход Хэмилтона – объяснять особенности социального поведения животных, исходя из соображений эволюционного выигрыша, поддающегося строгому расчету, – выглядел очень заманчиво, и многие исследователи устремились по этому пути. В 1975 году уже довольно известный к тому времени американский энтомолог, специалист по муравьям Эдвард Уилсон выпустил книгу с амбициозным названием «Социобиология. Новый синтез»2.

В ней, по сути дела, была предложена обширная и потенциально плодотворная программа исследований, основанная на подходе Хэмилтона. С легкой руки Уилсона это направление стало именоваться социобиологией.

Новое направление и в самом деле предложило убедительные решения для широкого круга феноменов, выглядевших необъяснимыми в рамках классической этологии, – причем не только в области социального поведения, для которого оно было предложено, но и в других областях. С его позиций, например, становилось совершенно ясно, почему застигнутый на открытом месте леопард безропотно отдает добычу даже одиночной гиене, отнюдь не превосходящей его силой и вооруженностью и значительно уступающей ему в ловкости. Или почему певчие птички довольно часто выкидывают из гнезда яйцо кукушки (если оно сколько-нибудь заметно отличается от их собственных яиц), но никогда не выкидывают и не отказываются кормить кукушонка, разительно непохожего на их птенцов. Социобиологический взгляд выявлял в этих странных на первый взгляд феноменах четкую логику: для хищника-одиночки (которым является леопард) любая серьезная травма – например, перекушенная лапа – может оказаться смертельной: пока перелом срастется, леопард может умереть с голоду. Кроме того, гиены живут стаями, и даже если на леопарда наткнулась одна, остальные наверняка где-то неподалеку и появятся на месте схватки через несколько минут, – а тогда уже не то что добычу сохранить, но и собственную-то шкуру спасти окажется нелегко. Леопарду выгоднее отдать задавленную антилопу наглому рэкетиру и поймать себе другую – для такого совершенного хищника это не составит труда и не связано ни с каким риском. При этом никакого инстинктивного страха перед гиенами у леопарда нет, и если ему представится другой выход (например, дерево или скала, куда можно затащить добычу), он без колебаний им воспользуется.

Можно сказать, что социобиология, будучи естественным продолжением и обобщением классической этологии, одновременно оказалась ее отрицанием. Полностью разделяя взгляд на поведение как на продукт эволюции и средство индивидуальной и видовой адаптации, социобиологи, однако, сделали из этого тезиса гораздо более категоричные выводы. Как мы помним, одним из главных вопросов этологии был вопрос о соотношении врожденных (видоспецифичных) и индивидуально-приобретенных компонентов поведения: занимаясь в основном врожденным поведением (и достигнув наибольших успехов именно в этой области), этологи тем не менее никогда не пытались свести к нему все поведение животных. При этом они настаивали на строгом разграничении врожденного и приобретенного (даже внутри одного целостного акта), причем не только в теории, но и в методике: приступая к изучению того или иного поведения – например, пения птицы, – необходимо первым делом выяснить, какие его элементы наследуются, а каким птица обучается (и каков механизм этого обучения). Социобиология же предлагает рассматривать любое сколько-нибудь регулярно наблюдаемое поведение как «хотя бы немножко врожденное». Корректность такого обобщения обосновывается следующим образом: способность к любому поведению в конечном счете обеспечивается работой генов, и совершенно невозможно себе представить, чтобы все версии (аллели) всех генов обеспечивали эту способность абсолютно одинаково. Возвращаясь к примеру с птичьим пением: допустим, мы изучаем вид, у которого никакие особенности видовой песни не наследуются, и каждый самец этого вида «сочиняет» свою песню сам, комбинируя в ней элементы песен других видов и вообще любые понравившиеся звуки3. Но разные птицы в разной мере способны к обучению, и эти различия отчасти определяются генетически. Некоторая генетическая основа есть, вероятно, и у разницы «художественных вкусов» (кому какие звуки кажутся достойными включения в песню) и других индивидуальных особенностей. А раз так, то мы имеем полное право рассматривать «вокальное поведение» пересмешников как признак, подлежащий действию естественного отбора, – и смотреть с этой точки зрения, какие особенности песни оказываются эволюционно выигрышными, а какие – проигрышными, не выясняя детально, что именно наследуется в данном случае.

Казалось бы, такое рассуждение – блестящая находка, позволяющая распространить прекрасно зарекомендовавшие себя методы этологии практически на любые формы проведения. Однако при таком обобщении неизбежно теряется одно из главных достоинств этологического метода – морфологический подход к поведению.

Дело в том, что, ограничив рассмотрение лишь врожденным поведением, этологи получали возможность выделить устойчивые, практически неизменные элементы поведения – характерные движения и позы. В дальнейшем эти элементы могли быть опознаны в поведении других видов (даже если там они имели совсем другой функциональный смысл) – что позволяло с большей или меньшей вероятностью реконструировать эволюцию поведения (которое, как легко догадаться, ископаемых следов не оставляет). Так, например, домашние кошки (особенно котята) в игровых схватках порой применяют характерный прием: они нападают на «противника» спереди, охватывая его голову широко разведенными передними лапами, а зубами вцепляясь куда-нибудь в область шеи. Точно таким движением дальние родичи кошек – львы – убивают наиболее крупную добычу: буйволов, гну, зебр. У домашних кошек его можно увидеть только в игре: ни сами они, ни их ближайшие дикие родичи никогда не охотятся на животных крупнее себя. Но их мозг продолжает хранить навык, возникший у далеких предков в незапамятные времена. Для этолога такие элементы поведения, сохраняющие определенную форму независимо от функции, столь же информативны, как для сравнительного анатома – состав и взаимное расположение костей конечности, позволяющие опознать в лапе крота, ноге лошади, руке обезьяны и крыле летучей мыши разные варианты одной и той же структуры.

Понятно, что в рамках социобиологического подхода, рассматривающего любые формы поведения исключительно с точки зрения их эволюционной выгоды (то есть сугубо функционально), подобные вопросы невозможно даже поставить. Это не только закрывает для исследования важнейший аспект поведения, но и делает социобиологические объяснения тех или иных поведенческих феноменов гораздо более абстрактными по сравнению с объяснениями этологическими. Там, где этолог должен хотя бы наметить возможный эволюционный путь формирования той или иной особенности поведения, социобиолог неизбежно ограничивается лишь указанием на его причину – эволюционную выгоду. Причем сами социобиологи порой рассматривают это ограничение как своего рода преимущество: мы, мол, занимаемся не «проксимальными механизмами» (к коим относится любая биологическая конкретика – от групп атомов, по которым клеточный рецептор узнает «свой» гормон, до признаков, по которым мать узнает своего детеныша), а «конечными объяснениями», первопричинами того или иного поведения.

Отсюда неизбежно следует еще одна особенность социобиологических трактовок: в них не остается места для неадаптивного поведения – рудиментов былых приемов (вроде описанного выше «львиного захвата» у кошек), неадекватного срабатывания инстинктов, наконец, просто ошибок. С точки зрения социобиолога любое регулярно наблюдаемое поведение в конечном счете выгодно – если не самому животному, то тем генам, которые обеспечивают именно такое поведение; если не в данном конкретном случае, то статистически, в долговременной перспективе. Скажем, нерест лосося или массовый лет муравьиных самцов и самок привлекает массу хищников, до отвала наедающихся легкодоступной и питательной добычей. Во время хода лососей все бурые медведи, живущие в бассейнах нерестовых рек, выходят на берега и добрых полмесяца кормятся только рыбой и икрой. Но при всей своей прожорливости они не могут сожрать больше лососей, чем вмещают их желудки. Если бы лососи кишели в реках круглый год, медведи могли бы увеличить свою численность. Но размножиться за пару недель звери не могут – да и чем им тогда питаться весь остальной год? Получается, что чем короче сезон нереста, тем выше шансы каждой конкретной рыбы успеть оставить потомство. Естественный отбор не ошибается – он всегда поддерживает поведение, увеличивающее вероятность распространения данных генов, даже если человеку такое поведение кажется глупым и самоубийственным.

Часто такой подход и в самом деле позволяет понять, почему в эволюции возникают и сохраняются, казалось бы, невыгодные формы поведения. Например, сойка – птица неглупая, не обиженная ни памятью, ни способностью ориентироваться в пространстве – имеет привычку прятать избыток желудей, большинство которых потом никогда не находит. Но в конечном счете это служит к ее же пользе: зарытые и забытые желуди прорастают, превращаясь в дубы – кормовую базу для будущих поколений соек.

Тем не менее установка «что ни делает животное – все к лучшему» при одновременном исключении из рассмотрения конкретных поведенческих механизмов, в конце концов, неизбежно возвращает мысль ученых к натурфилософии XVIII века с ее представлениями о «бесконечно предусмотрительной Природе». Образцом такого способа теоретизирования может служить, например, весьма популярная в социобиологической литературе «теория гандикапа» израильского орнитолога Амоца Захави.

Как известно, у самцов многих видов животных имеются признаки, явно не способствующие выживанию их обладателя, – такие, как хвост самца павлина, огромные рога оленей4, глаза на длинных стебельках у стебельчатоглазых мух Cyrtodiopsis dalmanni и так далее. Со времен Дарвина возникновение таких неадаптивных признаков принято объяснять половым отбором: такие украшения привлекают самок, и потому проигрыш в безопасности с лихвой компенсируется репродуктивным успехом. В последние десятилетия прямые полевые эксперименты показали, что по крайней мере в некоторых случаях такое объяснение справедливо: если самцу ткачика-вдовушки Euplectes jackstone укоротить его несообразно длинный хвост, он станет гораздо менее привлекателен для самок; если же с помощью клея и чужих перьев надставить хвост дополнительно, любой невзрачный самчишка станет неотразимым5. Однако столь же убедительно было показано, что подобные предпочтения самок в значительной мере определяются генетически и, следовательно, находятся под действием естественного отбора. Почему же он не «вразумит» любительниц экстравагантных форм и не привьет им вкус к скромным, но функциональным нарядам кавалеров?

Захави предположил, что выбор самок имеет глубокий смысл: если уж самец с таким хвостом (рогами, глазными стебельками и так далее) ухитрился дожить до брачного возраста – значит, какие-то не менее важные, но скрытые, не воспринимаемые непосредственно достоинства (например, устойчивость к холоду, жаре, болезням; эффективность утилизации пищи и так далее) у него, скорее всего, намного выше средних. А значит, и дети от такого отца будут самыми лучшими – особенно дочери, у которых эти хвосты-рога в любом случае не вырастут и которым, следовательно, не придется тратить на них ресурсы. Получается, что гипертрофированные структуры – это фора, которую их обладатели имеют перед другими самцами в борьбе за существование. И именно по этой форе самки опознают в них сильных игроков и стремятся заполучить их в мужья. Отсюда и название – «теория гандикапа», то есть форы.

Звучит вроде бы убедительно, но неужели пава при виде павлина с особенно роскошным хвостом проделывает в уме все эти логические выкладки? Любой социобиолог с негодованием отвергнет такое предположение. «Чтобы сделать подобные определения более ясными и сократить их, биологи и прибегают к антропоморфным уподоблениям: например, говорят, что животное «выбирает» сделать то-то и то-то или следует определенной стратегии. Эти метафоры не должны ввести читателя в заблуждение и заставить его думать, будто животные совершают сознательный выбор... поступки каждого из них генетически запрограммированы, они обусловлены их анатомией и инстинктами», – поясняет подобные фигуры речи известный орнитолог и популяризатор Джаред Даймонд. Иными словами, пава никаких расчетов не делает – просто естественный отбор на протяжении многих поколений благоприятствовал тем павам, которым нравились ухажеры с самыми длинными хвостами.

Но как он мог это делать? Предполагается, что оба признака – необычно пышный хвост самца и слабость самки именно к таким хвостам – независимы и должны появиться случайно в одной и той же популяции и более-менее в одно и то же время (чтобы когда носитель одного из них войдет в брачный возраст, носитель другого не успел из него выйти). При этом первый обладатель пышного хвоста отнюдь не обязательно будет иметь какие-то «скрытые достоинства»: это лишь статистическая корреляция, проявляющаяся только в большом числе случаев. Их пока нет, а значит, отбор пока не будет благоприятствовать «гену любви к хвостам». В то же время сам по себе, вне выбора самок такой хвост скорее вреден (демаскирует, ухудшает летные качества). Значит, пока такие хвосты нравятся только одной самке-мутантке, отбор не будет содействовать и распространению «гена пышнохвостости», даже скорее будет работать против него. Получается замкнутый круг: пышный хвост не дает преимущества, пока нет множества предпочитающих его самок, а тяга к таким хвостам бесполезна, пока нет множества обладающих ими самцов6. А естественный отбор – не профессор социобиологии, просчитывать выгоды заранее он не умеет и поддерживает только то, что выгодно «здесь и сейчас».

Теория Захави – не единственный пример. В построениях социобиологов разговор об объективных эволюционных выгодах то и дело незаметно съезжает на субъективные расчеты и прикидки индивида. Такова же, например, теория «многих отцов», предложенная антропологом Сарой Хрди из Калифорнийского университета в Дэвисе для объяснения происхождения скрытой овуляции у предков человека. По мнению Хрди, скрытая овуляция нужна для предотвращения инфантицида: самцы, имеющие дурную привычку убивать детенышей, рожденных самкой от других самцов, не будут это делать, зная, что это может быть их собственный отпрыск. Нетрудно показать, что в этом случае никакие оговорки насчет «метафор» и «простоты изложения» не работают: такая защита детей могла бы быть эффективной только в том случае, если потенциальный детоубийца сознательно заботится о том, как бы ненароком не убить собственного детеныша. На то, что не воспринимается органами чувств, а лишь логически допустимо, не может срабатывать никакой инстинкт.

С годами все отчетливее стала проявляться еще одна неустранимая слабость социобиологии. Схемы, в которых фигурировали «ген альтруизма», «ген групповой сплоченности», «мутации, способствующие склонности всерьез влюбляться» и тому подобные абстракции, выглядели красиво и убедительно до тех пор, пока невозможно было проследить механизмы связи между генами и поведением. Было понятно, что первые сильно влияют на второе, но как именно они это делают – оставалось совершенно неизвестным. Конечно, специалисты и тогда понимали, что любой поведенческий акт – результат работы множества разных генов, сложным образом взаимодействующих между собой и с сигналами из окружающей среды. Но почему бы не предположить, что один аллель некого гена повышает вероятность, скажем, проявления заботы о потомстве по сравнению с другим аллелем того же гена? Тогда можно будет оперировать этой «заботой о потомстве» как старым добрым менделевским наследственным признаком – разумеется, произнося время от времени ритуальные оговорки насчет «склонности», «предрасположенности» и «сложной организации генетического контроля поведения». Более того – предполагаемую эволюцию каждого такого гипотетического «гена» и связанного с ним поведения можно моделировать изолированно, отдельно от эволюции других аналогичных «генов», рассматривая все поведение организма как мозаику почти независимых функциональных блоков.

Туман, скрывающий цепь причин и следствий между последовательностью нуклеотидов в молекуле ДНК и поведением обладателя этой молекулы, все еще весьма плотен, но сегодня нам иногда удается различить в нем контуры отдельных звеньев этой цепи. И почти всякий раз при этом оказывается, что конкретные нейробиологические и нейрохимические механизмы невозможно отождествить ни с какими элементами социобиологических схем – и наоборот.

Известно, например, что среди прочих генов Х-хромосомы человека (и других млекопитающих) есть ген, кодирующий фермент моноаминоксидазу А (МАО-А). Этот фермент занимается утилизацией некоторых нейромедиаторов. У человека он известен в двух версиях – «длинной» и «короткой». Фермент, соответствующий «короткой» версии гена, менее активен. Поскольку этот ген находится в Х-хромосоме, у мужчин есть только одна его копия. Так вот, оказывается, что обладатели «короткой» версии более склонны к насилию и нарушению социальных норм.

Казалось бы, вот прекрасная модель для социобиологического подхода: ген, который без всякой натяжки можно назвать «геном агрессии» или, наоборот, «геном социализации». Но как ее истолковать? Если мы предполагаем, что эволюция человека шла в сторону усиления социального контроля над агрессивностью и сексуальностью, то придется допустить, что первичной была именно «короткая» версия. Но это противоречит всему, что мы знаем о путях эволюции ферментов. Гораздо вероятнее, что исходная форма – именно «длинная», а «короткая» – результат делеции, выпадения части гена. Но как тогда она смогла так распространиться (в некоторых популяциях частота «короткой» версии гена МАО-А достигает почти 40%)? Получается, что генные частоты менялись в одну сторону, а поведение их обладателей эволюционировало в прямо противоположную!

В довершение всего обнаружилось, что эффект «короткой» МАО-А сильно зависит от обстоятельств начального периода жизни индивидуума: те носители «короткой» версии фермента, которые выросли в нормальных, любящих семьях, склонны к насилию не больше, чем счастливые обладатели «длинной» МАО-А. Это ставит под сомнение корректность уподобления социобиологически значимых качеств менделевским признакам – и уж во всяком случае не позволяет нам рассматривать поведение как механическую результирующую работы того или иного числа независимых друг от друга генов. А ведь это всего лишь одно конкретное исследование, выхватившее одно-единственное звено в цепочке неизвестной длины!

Все это приводит к нарастающему разочарованию исследователей поведения в социобиологическом подходе. Хотя сегодня он остается чрезвычайно распространенным и в самом деле позволяет решать множество частных задач и выявлять причинно-следственные связи, невидимые с иных точек зрения, уже ясно: по-настоящему глубоких прорывов в понимании поведения животных от него ждать не приходится.

1Эусоциальность вообще встречается в самых разных систематических группах – от некоторых червей до млекопитающих (голый и капский землекопы из отряда грызунов). Очевидно, что такая организация сообществ возникала в эволюции многократно и независимо, причем в большинстве случаев – без всякого повышения доли общих генов у неразмножающихся особей.
2
Название книги Уилсона явно и намеренно перекликается с названием знаменитого сборника «Эволюция: современный синтез» (1942), ставшего своеобразным манифестом «синтетической теории эволюции» – современной версии дарвинизма.
3
Такие птицы действительно существуют; собирательно их называют пересмешниками.
4
Распространенное мнение, будто олени рогами защищаются от хищников, не имеет под собой оснований: в отличие от быков и баранов олени практически никогда не используют для этой цели рога. Не очень достоверные свидетельства такого поведения есть только в отношении северного оленя, но именно у этого вида рога характерны как для самцов, так и для самок.
5
В то же время данные о павлинах противоречивы: одни ученые обнаруживают явную корреляцию между пышностью хвоста и репродуктивным успехом, другие утверждают, что никакой корреляции нет.
6
На самом деле, конечно, все не столь однозначно: в любой реальной популяции и длина хвоста у самцов и, вероятно, вкусы самок варьируют в некоторых пределах. Однако это обстоятельство лишь усложняет приведенное рассуждение, не меняя его конечного вывода.

ЗС 10/2013

Номера журнала

 

Читать номера on-line

 

вернуться


Карта сайта | Контактная информация | Условия перепечатки | Условия размещения рекламы

«Сайт журнала «Знание-сила»» Свидетельство о регистрации электронного СМИ ЭЛ №ФС77-38764 от 29.01.2010 г. выдано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор)
© АНО «Редакция журнала «Знание-сила» 2012 год

По техническим вопросам функционирования сайта обращайтесь к администратору

При поддержке медицинского портала ОкейДок


Rambler's Top100
av-source